人类杂交_人类祖先的疯狂杂交史

/大卫·赖克

|从1995年到49000年前，现代人的祖先在离开非洲后与另一个人——尼安德特人——杂交。尽管尼安德特人早已灭绝，但今天非洲以外的人类基因组中，约有1.5%至2.1%来自尼安德特人。他们变成了生活在我们DNA中的“幽灵”。

|在1992-014年，我们对罗马尼亚骨洞中发现的骨骼进行了DNA测序。结果显示，这个大约40，000年前的现代个体有6%到9%的尼安德特血统，远远高于今天的2%在这个个体中，我们发现一些尼安德特人的DNA片段可以解释他染色体长度的1/3，这表明如果我们追溯到他的祖先，在6代之内一定有一个真正的尼安德特人。那么，今天尼安德特人的血统是如何达到2%的呢？

现代人(左)和尼安德特人(右)头骨比较资料来源:史密森尼杂志

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早期现代欧洲人和尼安德特人面部修复图比较资料来源:维基百科

混血物种的生育率较低，这可能会降低现代人中尼安德特人后裔的比例。这种可能性最初是由劳伦特·埃克菲耶提出的他从动物和植物研究中了解到，当一个种群迁移到一个新的地区时，即使它和这个新地区的当地种群有一点点杂交，也足以在后代中产生很高比例的混合血液——远远高于当代非洲以外的人类中仅有的2%的尼安德特人血液。根据Excoffier的说法，假设一些现代人在扩张的过程中与其他种类的现代人也有混血，那么这种混血的数量至少是与他们生活在一起的尼安德特人的混血数量的50倍，从而解释为什么尼安德特人的血统在现代人基因组中所占的比例如此之低。他认为一个可能的解释是尼安德特人和现代人之间的后代在生育能力上远远落后于现代人之间的后代。

我不太相信这个说法，但我更喜欢一个更简单的解释:由于社会因素，根本不会有太多的混血儿。今天，由于文化、宗教或种姓的障碍，许多现代人群体互不通婚。那么，为什么尼安德特人和现代人一见钟情并通婚呢？挖掘和修复古代DNA的科学家资料来源:马丁·罗在

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，但Excoffier仍然击中要害。我们越是一点一点地分析现代人遗留下来的尼安德特人的DNA，并将它们定位在基因组上，真相就变得越清晰。在我的实验室里，斯里拉姆·桑卡拉拉曼专门寻找符合以下条件的突变:它们存在于尼安德特人的基因组序列中，但在撒哈拉以南非洲的基因组序列中很少发现结果表明，我们可以在非洲以外的每一个人口中发现大量尼安德特人的小DNA片段。通过观察这些小片段在基因组上的位置，我们发现尼安德特人的混合种族对当代非洲以外的个体的影响是非常不同的。平均来说，确实约为2%，但其分布非常不均衡在超过一半的位置上，在任何个体中都找不到尼安德特人血统的痕迹，但是在一些特定的位置上，超过一半的DNA序列来自尼安德特人。

在非洲以外的人的基因组中，尼安德特人的痕迹非常罕见吗？研究这些位置对我们找到尼安德特人的DNA遗传模型非常重要。对于任何一个DNA片段，尼安德特人的血统都找不到是不足为奇的。这只是偶然事件的结果。我们认为线粒体DNA符合这种情况。然而，如果尼安德特血统在那些具有特定生物功能的基因组区域被系统地“抹去”，只有自然选择才能发挥作用。

，然而，这种尼安德特人血统的系统消失正是我们所发现的此外，不同寻常的是，这种自然选择导致的尼安德特血统的系统消失发生在已知与生育力密切相关的基因组的两个区域。

的第一个位置在两条性染色体之一的x染色体上这让我想起几年前我和尼克·帕特森进行并发表的一项研究，该研究关注人类和黑猩猩祖先的历史分离。对于X染色体，女性携带两个拷贝，而男性只携带一个拷贝。对于其余的常染色体，大多数情况下雌性和雄性各携带两份拷贝。然后，在任何人群中，三个X染色体拷贝对应于四个常染色体拷贝。这意味着在每一代中，任何两条x染色体与任何两条常染色体的概率比为4:3-x染色体之间有共同父代的概率更高。据此，我们可以进一步推断，任何两条X染色体从其共同祖先进化而来的平均时间是常染色体的3/4。然而，我们实际观察到的数字只有0.5或更少。

在对人类和黑猩猩共同祖先群体的研究中，我们在开始时设想的各种历史情景不能解释这种模式，例如在群体内移动的雌性比例较低，或者雌性后代的数量比雄性后代的数量波动较大，或者群体的扩张和收缩等。然而，我们最终发现了一个可以用来解释这种模式的场景:起初，人类和黑猩猩的祖先是相互分离的，后来，一个分支的一些成员通过杂交将血液带入另一个分支。从那以后，这两个分支已经完全分离了。

|在20世纪70年代，一些人声称图片中的动物奥利弗是人类和黑猩猩的杂交后代，但后来证明，虽然它看起来有点像，有很好的直立行走能力，但它有48条染色体，是完全替代的黑猩猩。来源:news.com.au

那么，杂交血液是如何导致x染色体上的遗传变异远小于基因组的其他部分的呢？从对各种动物的研究中，我们可以知道，只要两种动物种群之间的差异足够大，它们杂交后代的生育力就会下降。对于与人类相似的哺乳动物，这种现象在雄性中更为明显，与生育力下降相关的遗传因素集中在X染色体上。因此，当两个远亲群体的后代的生育力下降，但杂交仍然发生时，就会有强烈的自然选择来消除导致生育力下降的遗传因素。

是一个自然选择过程，在x染色体上特别显著，因为导致x染色体不育的基因集中因此，X染色体的自然选择有利于能增加后代生育力的群体，并在杂交后代中保留来自该群体的DNA片段。这使得杂交群体携带的X染色体几乎完全来自祖先群体因此，杂交群体和一个祖先群体之间在X染色体上的遗传差异也被降低到异常水平。这与我们在人类和黑猩猩身上看到的模式一致。

的理论预测似乎有些不可思议，但我们确实可以在西欧和东欧家鼠的杂交物种中看到这一现象。在那一年的冷战期间，杂交老鼠生活的地区大致上从南到北沿着两个阵营的分界线穿越了中欧。由于西欧和东欧小鼠之间的巨大差异以及杂交小鼠携带来自两者的DNA这一事实，在大多数杂交小鼠的基因组中，能够区分杂交小鼠和西欧小鼠的突变密度非常高。然而，如果我们只看X染色体，突变密度会小得多。原因是，如果X染色体来自东欧群体，雄性杂交小鼠将失去生育能力，导致从东欧群体的X染色体获得少量DNA。

黑猩猩(左)和倭黑猩猩(右)倭黑猩猩只有黑猩猩的一半大。和平和爱是他们类人猿的信条。他们经常使用随意性和双性恋来处理冲突和解决社会问题。

|我们在1992年和006年发表了这篇论文，认为人类或黑猩猩可能有一个起源于古代的重大杂交事件。此后，相关证据越来越有力地支持了我们的主张。2012年，迈克·席鲁普和托马斯·梅兰德及其同事开发了一种新方法，利用遗传数据来估计两个当代物种祖先之间物种隔离的突然程度。当他们研究黑猩猩和倭黑猩猩之间的隔离时间时，他们发现隔离是突然发生的，这与一个假设相吻合:两个物种被一条100万到200万年前突然出现的大河——刚果河分开了相反，当他们做同样的事情并研究人类和黑猩猩时，他们发现两个群体在分化开始后的一段时间内继续他们的基因交流，这正是两个群体杂交的证据之一。

在2015年Schurp和Melender发表的一篇论文中有另一个更重要的发现他们和其他同事一起证明了在X染色体上没有尼安德特人基因渗透的区域在很大程度上是人类和黑猩猩在非洲以外的种群中有微小遗传差异的区域。这一现象与降低混血物种繁殖力的基因突变不仅集中在X染色体上，而且集中在X染色体的某些特定区域的假设非常一致，在这些特定区域，自然选择最终会抛弃具有劣等血统的男性。由于从X染色体上移除尼安德特人的DNA是一种自然选择，这也表明尼安德特人和现代人的雄性杂交后代的生育力已经下降。

我们还发现了其他证据来证明尼安德特人和现代人的杂交后代是不育的，这一证据与x染色体无关当我们在雄性杂种个体中发现生育力下降的迹象时，相应的致病基因通常在雄性生殖组织中特别活跃，导致精子功能障碍当我向进化生物学家达文·普雷斯格雷夫斯展示X染色体的证据时，他向我建议，如果这是真的，那么在精子细胞中异常活跃的基因中，尼安德特血统的比例应该比人体其他组织中的细胞相对低。让我们看看实际数据，真的！普莱斯·格里弗斯的预测被证实了！

现代尼安德特人面临的不仅仅是生育率下降事实是，尼安德特人的血统已经被系统地消除了，不仅是在X染色体上对男性生育能力至关重要的基因周围，而且在大多数基因上也是如此。相比之下，尼安德特人的痕迹在“垃圾”基因组中要重得多，因为它几乎没有生物学功能。与此相关的最清晰的证据来自2016年的一项研究。在这项研究中，我们公布了过去45000年中50多个欧亚人的完整基因组数据集。由此，我们可以看出，在我们分析的大多数早期样本中，尼安德特人血统的比例为3% ~ 6%，而随着时间的推移，广泛的自然选择已经淘汰了尼安德特人的DNA，而到目前为止，他们的比例已经下降到2%左右

在尼安德特人的大部分活动范围内，由于冰河时代的影响，他们赖以生存的动植物经常会受到周期性的沉重打击，而生活在热带非洲的现代人的祖先则不太可能遭受这种折磨。遗传证据也证实尼安德特人的人口比现代祖先少，因为他们基因组的遗传多态性大约是现代祖先的1/4。如果一个群体在历史上的人口规模很小，这对该群体的遗传健康是不利的。在这种情况下，每一代的基因突变频率将会波动很大。对于一些突变，即使自然选择倾向于降低其频率，由小群体规模引起的大频率波动可能会将这些突变传播到整个群体。因此，在尼安德特人和现代人分离后的50万年里，尼安德特人积累了大量的基因突变，这在尼安德特人和现代人混血后对他们的后代产生了有害的影响。这些在

尼安德特人基因组中的有害突变与后来各种现代人群中的混合种族行为形成了鲜明的对比，没有显示出被这种行为所困的迹象。例如，在非洲裔美国人中，通过对大约30，000人的研究，我们没有发现任何针对非洲人或欧洲人后裔的自然选择现象。对这一事件的第一个解释是，当尼安德特人和现代人混血时，他们分道扬镳的时间太长，比西非人和欧洲人的分离时间长10倍以上，而且他们在生物不相容的道路上走得太远了。

的第二种解释如下:根据许多物种的研究结果，不育通常需要基因组中不同位置的两个基因相互作用才能形成因为生物不相容的发生需要两个基因的改变，不育的发生率随着群体分离时间的平方而增加，并且群体分离时间增加10倍相当于遗传不相容的概率增加100倍。从这个角度来看，我们没有听说当代人类“混血儿”缺乏生育能力是合理的。

本文是在湛卢文化授权下发布的。它取自“人类起源的故事”，稍有改动。

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